Логические задачи
      NazVa.net

Уважаемый Agador я абсолютно согласен с выше приведенным   Вами  постом .Я уже упоминал ,что кислород в основном производит мировой океан. И согласен что планктон в составе фито и зоопланктона появились раньше всего и вся, и тоже ведь предоставил подробные сведения согласитесь.?! А теперь еще раз о том же и будьте внимательнее .Я хочу чтобы кто нибудь объяснил каким образом НАЗЕМНЫЕ РАСТЕНИЯ появились раньше любых рыб больших и маленьких о чем прямо сказано в бытие.

Если рыб маленьких бог сотворил раньше наземных растений ,то где об этом сказано в бытие или это и так должно быть понятно типа по "умолчанию"? Да и что значит рыб больших, может кто нибудь объяснить мне, что имеется в виду? 

На науку я не нападал и в мыслях не было а если немножко пошутил то у нас ведь не саммит большой восьмерки?

  Рыбы,  первые многоклеточные животные и водоросли появились раньше чем деревья и трава  а по тексту библии наоборот: (12. И произвела земля зелень, траву, сеющую семя по роду ее, и дерево, приносящее плод, в котором семя его по роду его. И увидел Бог, что это хорошо.20. И сказал Бог: да произведет вода пресмыкающихся, душу живую; и птицы да полетят над землею, по тверди небесной.
21. И сотворил Бог рыб больших и всякую душу животных пресмыкающихся, которых произвела вода, по роду их, и всякую птицу пернатую по роду ее. И увидел Бог, что это хорошо.24. И сказал Бог: да произведет земля душу живую по роду ее, скотов, и гадов, и зверей земных по роду их. И стало так.
25. И создал Бог зверей земных по роду их, и скот по роду его, и всех гадов земных по роду их. И увидел Бог, что это хорошо.) Про червяков там не сказано пардон но все таки в тексте библии по хронологии происходящих событий оишбка имеется или нет? Если нет то я  дальше  сами 

Ели они планктон

Планктон (греч. πλανκτον — блуждающие) — разнородные, в основном мелкие организмы, свободно дрейфующие в толще воды и не способные — в отличие от нектона — сопротивляться течению. Такими организмами могут быть бактерии, диатомовые и некоторые другие водоросли (фитопланктон), простейшие, некоторые кишечнополостные, моллюски, ракообразные, яйца и личинки рыб, личинки различных беспозвоночных животных (зоопланктон). Планктон непосредственно или через промежуточные звенья пищевой цепи является пищей для большинства остальных водных животных.

Термин планктон впервые предложил немецкий океанолог Виктор Хензен в конце 1880-х.
Бокоплав (Hyperia macrocephala)
[править] Классификация

В зависимости от образа жизни планктон подразделяется на:

    * голопланктон — весь жизненный цикл проводит в форме планктона
    * меропланктон — существующие в виде планктона лишь часть жизни, например, морские черви, рыбы.

Планктон составляют многие бактерии, диатомовые и некоторые другие водоросли (фитопланктон), простейшие, некоторые кишечнополостные, моллюски, ракообразные, оболочники, яйца и личинки рыб, личинки многих беспозвоночных животных (зоопланктон). Планктон непосредственно или через промежуточные звенья пищевых цепей служит пищей остальным животным, обитающим в водоемах (кроме фитопланктона, первым звеном пищевых цепей могут быть и бентосные макрофиты и микроводоросли). Планктон представляет собой массу растений и животных, большинство из которых имеют микроскопические размеры. Многие из них способны к самостоятельному активному передвижению, однако недостаточно хорошо плавают для того, чтобы противостоять течениям, поэтому планктонные организмы передвигаются вместе с водными массами. Планктонные организмы встречаются на любой глубине, но наиболее богаты ими приповерхностные, хорошо освещенные слои воды, где они образуют плавучие «кормовые угодья» для более крупных животных. Растительные фотосинтезирующие планктонные организмы нуждаются в солнечном свете и населяют поверхностные воды, в основном до глубины 50—100 м — так называемый эвфотический слой. Бактерии и зоопланктон населяют всю толщу вод до максимальных глубин. Морской фитопланктон состоит в основном из диатомовых водорослей, перидиней и кокколитофорид; в пресных водах — из диатомовых, синезелёных и некоторых групп зелёных водорослей. В пресноводном зоопланктоне наиболее многочисленны веслоногие и ветвистоусые рачки и коловратки; в морском доминируют ракообразные (главным образом веслоногие, а также мизиды, эвфаузиевые, креветки и др.), многочисленны простейшие (радиолярии, фораминиферы, инфузории тинтинниды), кишечнополостные (медузы, сифонофоры, гребневики), крылоногие моллюски, оболочники (аппендикулярии, сальпы, бочёночники, пиросомы), яйца и личинки рыб, личинки разных беспозвоночных, в том числе многих донных. Видовое разнообразие планктона наибольшее в тропических водах океана.

Существует несколько классификаций планктона в зависимости от его размера. Наиболее общепринятой является следующая:

    * мегапланктон (0,2—2 м) — медузы
    * макропланктон (0,02—0,20 м) — многие мизиды, креветки, медузы и другие относительно крупные животные
    * мезопланктон (0,0002—0,02 м) — веслоногие и ветвистоусые рачки и др. животные менее 2 см
    * микропланктон (20-200 мкм) — большинство водорослей, простейшие, коловратки, многие личинки
    * нанопланктон (2-20 мкм)— мелкие одноклеточные водоросли, некоторые крупные бактерии
    * пикопланктон (0,2-2 мкм) — бактерии, наиболее мелкие одноклеточные водоросли.
    * фемтопланктон (<0,2 мкм) — океанические вирусы.

По современным данным, наибольшую продукцию в океанических водах обеспечивает пикопланктон. Недавно открытые в его составе эукариотические водоросли (например, празинофитовые рода Osteococcus) — мельчайшие из эукариот.

Зоопланктон является наиболее многочисленной группой гидробионтов, имеющих огромное экологическое и хозяйственное значение. Он потребляет формирующееся в водоемах и приносящееся извне органическое вещество, ответственен за самоочищение водоемов и водотоков, составляет основу питания большинства видов рыб .

Итак животные появились раньше растений! НУ И КАК ТЕПЕРЬ  ЭТО СОГЛАСУЕТСЯ С БИБЛИЕЙ? Я долго и терпеливо ждал когда обратной дороги уже не будет у господ библиоманов но мне порядком надоела демагогия и словоблудие. Врага нужно бить его же оружием. Главное заманить, выждать, и когда потеряет осторожность и чувства реальности нанести хладнокровно расчитанный  удар и  сиктыр башка. Первоисточник : Клаузевиц К. "О войне".  Господа ничего личного-- только бизнес.                                    

    Основная статья: Методы геохронологии

Впервые метод определения возраста горных пород был применён в начале XIX века У. Смитом в Великобритании и Ж. Кювье во Франции. Кювье объяснял различия в составе ископаемых, вымиранием организмов в результате внезапных геологических катастроф и созданием Творцом новых жизненных форм. Учение Чарльза Лайеля о миллионном возрасте Земли и медленных геологических преобразованиях лика Земли и книги Ч. Дарвина о постепенном эволюционном развитии органического мира заложили основу современную геохронологическую шкалу, являющуюся "священным свитком" эволюциониста.

В начале XX века П. Кюри во Франции и Э. Резерфорд в Великобритании предложили использовать радиоактивный распад химических элементов для определения возраста горных пород и минералов. Измерение возраста производится по содержанию продуктов радиоактивного распада в минералах. Процесс распада радиоактивных элементов предположительно происходит с постоянной скоростью. В результате радиоактивного распада появляются атомы устойчивых элементов, количество которых увеличивается пропорционально возрасту минерала. При этом принимается как аксиома достаточно спорное положение, что скорость радиоактивного распада в истории Земли всё время оставалась постоянной. Разные элементы распадаются с различной скоростью. Например, уран распадается наполовину за время, равное 4,51*109 лет, торий за 1,41*1010 лет. Эти долгоживущие радиоактивные элементы, как правило, используются для определения возраста горных пород и минералов.
История метода определения возраста ископаемых

    Основная статья: Радиоуглеродный метод

Предложен Уиллардом Либби в 1946 году. Распад углерода-16 (С16) используется для определения возраста костей и окаменелых тканей найденных ископаемых растений и животных. Возраст предметов старше 50 тысяч лет с помощью радиоуглеродного метода определить фактически невозможно, так как период полураспада радиактивного углерода составляет всего 5730 лет (опять же при соблюдения условия постоянной скорости распада). Поэтому радиоуглеродное датирование не может показать возраст в миллионы лет. Если проба содержит С14, это уже свидетельствует о том, что ее возраст меньше 50-ти тысяч лет.


    Нередко в качестве внешней шкалы (по отношению к последовательности слоев - прим. авторов статьи) изображается радиометрическая шкала "абсолютного" времени, с чем нельзя согласиться. …Дело не только в техническом несовершенстве "абсолютных" датировок, сколько в том, что они принимаются во внимание лишь в том случае, если они не вступают в противоречие с временными отношениями конкретных геологических тел…

[3].
Методы в действии

Для определения возраста слоёв осадочных и вулканических пород применяется принцип последовательности напластования, т. н. закон Стенсена (Стено). Согласно этому принципу, каждый вышележащий пласт моложе нижележащего. Послойное расчленение геологического разреза отдельно взятого района именуется стратиграфией. Для соотношения стратиграфии удалённых друг от друга территорий (районов, стран, материков) используется палеонтологический метод, основанный на изучении захороненных в пластах горных пород окаменевших остатков вымерших животных и растений (морских раковин, отпечатков листьев и т. д.). Сходство флоры и фауны в пластах осадочных пород может свидетельствовать об одновременности образования этих пластов. Сегодня геохронологическая шкала в кругах эволюционистов считается как бы установленным фактом, поэтому методы радиоактивного анализа для определения возраста пород и ископаемых в большинстве случаев не применяются. В реальности используется датировка горных и осадочных пород по содержащихся в них индексным ископаемым, которые якобы были типичны только для одного или нескольких периодов, исчезнув затем с лица Земли. Возраст ископаемых в то же время устанавливают по установленным слоям осадочных пород, в которых они содержатся. Геология аргументируется эволюцией, эволюция аргументируется геологией. Таким образом, налицо круговая аргументация.

Современные палеонтологи вообще отказались от абсолютных временных датировок ископаемых при работе, ограничившись классификацией их по слоям залегания. Так, доктор биологических наук и сторонник теории эволюции Александр Марков пишет:

    Если в одном слое с вашей находкой присутствуют окаменевшие кубки правильных археоциат — можете не сомневаться: это ранний кембрий. А сколько это лет назад? Да какая, собственно, разница! Палеонтологу достаточно знать, что это позже докембрия и раньше среднего кембрия. Стратиграфия — это «время без часов» (!) [1] .

Геохронологическая шкала в наглядном выражении
Четвертичный период
Четвертичный период
Период    Надраздел    Раздел
Четвертичная (см.ниже)   Голоцен   
Плейстоцен   Неоплейстоцен
Эоплейстоцен


Фанерозой
Эон - ФАНЕРОЗОЙ
Эра    Период    Эпоха    Ярус    Начало млн. лет назад    Гипотетические события
Кайнозой    Четвертичный       (смотри таблицей выше)    2.6    Вымирание многих крупных млекопитающих. Появление современного человека
Неоген    Плиоцен    Пьяченцский
Занклский    3.8    
Миоцен    Мессинский
Тортонский
Серравальский
Лангийский
Бурдигальский
Аквитанский    7.3    
Палеоген    Олигоцен    Хаттский
Рюпельский    28    Появление первых человекообразных обезьян.
Эоцен    Приабонский
Бартонский
Лютетский
Ипрский    37    Появились киты, летучие мыши, "современные" млекопитающие
Палеоцен    Танетский
Монтский
Датский    59    
Мезозой    Мел    Поздний    Маастрихтский
Кампанский
Сантонский
Коньякский    71    Первые плацентарные млекопитающие, муравьи, комары. Вымирание динозавров, птерозавров, морских рептилий..
Средний    Туронский
Сеноманский
Альбский    94    
Ранний    Аптский
Барремский
Готеривский
Валанжинский
Берриасский    125    
Юра    Поздний    Титонский
Кимериджский
Оксфордский    151    Появление сумчатых млекопитающих и первых птиц. Расцвет динозавров. Возникновение цветковых растений, бабочек, лягушек. Вымирание последних синапсид.
Средний    Келловейский
Баскийский
Байосский
Ааленский    165
Ранний    Тоар
Плинсбахский
Синемюрский
Геттангский    183
Триас    Поздний    Рэтский
Норийский
Карнийский    204    Первые динозавры и яйцекладущие млекопитающие. Появление мух, черепах, крокодилов, птерозавров. Вымирание последних анапсид.
Средний    Ладинский
Анизийский    237
Ранний    Оленекский
Индский    250
Палеозой    Пермь    Лопингий    Татарский
Казанский    254    Вымерло около 95 % всех существовавших видов, в том числе трилобитов, зверообразных рептилий(Массовое пермское вымирание). Появление жуков, клопов, ящериц
Гваделупий    Уфимский    271    
Предуралий    Кунгурский
Артинский
Сакмарский
Ассельский    276    
Карбон (Каменноугольный)    Поздний    Гжельский
Касимовский    304    Появление голосеменных растений (деревьев), летающих стрекоз и пресмыкающихся, которые разделяются на три ветви - анапсиды, синапсиды и диапсиды.
Средний    Московский
Башкирский    318
Ранний    Серпуховский
Визейский
Турнейский    326
Девон    Поздний    Фаменский
Франский    375    Появление земноводных, пауков и споровых растений.
Средний    Живетский
Эйфельский    392
Ранний    Эмсский
Пражский
Лохковский    407
Силур    Поздний    Пржидольский
Лудловский    419    Выход жизни на сушу: скорпионы и позже первые растения.
Средний    Венлокский    428
Ранний    Лландоверийский    444
Ордовик    Поздний    Ашгиллский    461    Первые рыбы
Средний    Карадокский
Лландейловский
Лланвирнский    

472    
Ранний    Аренигский
Тремадокский    479    
Кембрий    Поздний    Аксайский
Сакский
Аюсокканский    

501    Появление большого количества новых групп организмов («Кембрийский взрыв»).
Средний    Майский
Амгинский    
510    
Ранний    Тойонский
Ботомский
Атдабанский
Томмотский    


542    


Докембрий
Акрон - КРИПТОЗОЙ (ДОКЕМБРИЙ)
Эон    Эра    Период    Эпоха    Завершение, лет назад    Гипотетические события
ПРОТЕРОЗОЙ    Неопротерозой    Эдиакарий    542 млн.    Вторые многоклеточные животные.
Вымирание.
Криогений    600 млн.    Первые многоклеточные животные.
Одно из самых масштабных оледенений Земли. Вымирание.
Тоний    850 млн.    
Мезопротерозой    Стений    1,0 млрд.    
Эктазий    1,2 млрд.    
Калимий    1,4 млрд.    
Палеопротерозой    Статерий    1,6 млрд.    
Орозирий    1,8 млрд.    
Рясий    2,0 млрд.    
Сидерий    2,3 млрд.    
АРХЕЙ    Неоархей    2,5 млрд.    
Мезоархей    2,8 млрд.    
Палеоархей    3,2 млрд.    
Эоархей    3,6 млрд.    Появление одноклеточных организмов.
ГАДЕЙ (КАТАРХЕЙ)    3,8 млрд.    4,6 млрд. лет назад — формирование Земли.

ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ФОТОСИНТЕЗ

Фотосинтез значительно изменяется, так как на него влияет комплекс часто взаимодействующих внешних и внутренних факторов. Некоторые факторы, такие, как свет и СО2, оказывают прямое влияние на фотосинтез, другие (например, вода и минеральные вещества) нередко действуют косвенно. В течение дня ограничивающим может быть сначала один, а затем другой фактор. Например, утром фотосинтез, часто коррелирует с интенсивностью света, а в более поздние часы дня его ограничивает водный стресс листьев, влияющий на ширину устьичных щелей и поглощение СО2. Наблюдается также сезонная замена одного ограничивающего фактора другим: зимой и весной фотосинтез ограничивает температура, летом - устьичное сопротивление, двуокись углерода и свет.

ФАКТОРЫ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ. Основными внешними факторами, влияющими на фотосинтез деревьев, являются: свет, температура, концентрация СО2 в воздухе, вода, плодородие почвы, вещества, загрязняющие атмосферу, и применяемые химические препараты, насекомые и болезни. Вследствие этого фотосинтез деревьев легко реагирует на такие агротехнические мероприятия, как прореживание древостоев, обрезка, ирригация и внесение удобрений.

Интенсивность света. В темноте фотосинтез не происходит, потому что образующаяся при дыхании двуокись углерода выделяется из листьев. С увеличением интенсивности света достигается компенсационная точка, при которой поглощение двуокиси углерода при фотосинтезе и ее освобождение при дыхании уравновешивают друг друга. Вследствие этого газообмен между, листьями и атмосферой отсутствует. Эта световая компенсационная точка зависит от вида растения и генетических особенностей материала, типа листа (у теневых листьев световая компенсационная точка ниже, чем у световых листьев), возраста листа (у молодых листьев эта точка выше, чем у старых), концентрации СО2 в воздухе и от температуры. С повышением температуры дыхание усиливается быстрее, чем фотосинтез, поэтому световая компенсационная точка также повышается, достигая очень больших значений при температуре выше 35°С.

С увеличением освещенности выше компенсационной точки фотосинтез возрастает пропорционально интенсивности света, пока не наступает световое насыщение, после которого интенсивность фотосинтеза становится более или менее постоянной. У некоторых видов очень высокая интенсивность света может даже вызвать уменьшение фотосинтеза.

Существует мнение, что у большинства растений световое насыщение фотосинтеза достигается при 1/4 или 1/2 полного солнечного освещения. Это справедливо для отдельных листьев и иногда даже для сеянцев, но не для больших деревьев, кустарников или для фитоценозов.

Крамер и Декер (1944) сравнивали фотосинтез сеянцев дубов красного и белого, дерена флоридского и сосны ладанной при интенсивности света от 3200 до 108000 лк. У всех четырех видов фотосинтез быстро возрастал с увеличением интенсивности света при низкой освещенности. Фотосинтез сосны ладанной повышался до интенсивности света эквивалентной полному солнечному. Однако у трех лиственных видов максимум фотосинтеза достигался при 1/3 полного освещения или менее. Дальнейшее увеличение интенсивности света не усиливало фотосинтез. Сеянцы других лиственных лесных деревьев, таких, как клен красный и дуб крупноплодный, достигали максимальной интенсивности фотосинтеза при относительно низкой интенсивности света.

Различная реакция фотосинтеза некоторых деревьев на интенсивность света зависит от типа листвы. Сеянцы сосны ладанной с листвой, состоящей только из первичной хвои или с примесью развивающейся вторичной хвои, достигают максимума фотосинтеза при относительно низкой интенсивности света. Иная реакция наблюдается у более старых сеянцев, фотосинтез которых достигает максимума только при интенсивности света, соответствующей полному солнечному освещению. По-видимому, радиальное расположение первичных хвоинок создает лучшую экспозицию и меньшее самозатенение, чем пучки хвои более старых сеянцев.

Эффект взаимозатенения листьев. Интенсивность света в разных частях кроны дерева различна, поэтому с увеличением глубины расположения листьев фотосинтез быстро уменьшается. Однако скорость понижения интенсивности света от периферии кроны внутрь ее сильно различается у разных видов и зависит от формы кроны и густоты листвы. У некоторых деревьев, например у кипариса, крона настолько густая, что свет не доходит до ее внутренней части и листья не развиваются в сильно затененных участках. У деревьев с более рыхлой кроной облиственные ветви простираются до внутренней части кроны, куда проникает рассеянный свет.

Эффективность фотосинтеза сильно изменяется также в зависимости от высоты кроны, в значительной степени вследствие различий в количестве листвы и степени затенения. Непроизводительные нижние ветви с их относительно немногочисленными и сильно затененными листьями часто совсем не дают углеводов для роста главного стебля. У 38-летнего дерева дугласии с 18 мутовками ветвей максимальный фотосинтез наблюдался у хвои текущего года около 7-й мутовки от верхушки, в зоне между полным освещением и полной тенью. Затем по направлению к основанию кроны интенсивность фотосинтеза постепенно понижалась. Фотосинтез на южной стороне постоянно был выше, чем на других сторонах той же мутовки ветвей. Несмотря на дневные и сезонные изменения фотосинтеза по всей высоте кроны, ее поверхность можно разделить на зоны по эффективности фотосинтеза. Отношение между зонами было постоянным в течение весны и лета, хотя абсолютные величины интенсивности фотосинтеза значительно варьировали.

Характерные признаки листьев и их расположение очень различны у разных видов, и соответственно различается эффект взаимного затенения листьев. Листья лиан на стенах обычно образуют мозаику, в которой каждый лист получает максимальное освещение. Такая же ситуация часто отмечается и у листьев, расположенных на поверхности кроны дерева. Листовая мозаика является, по-видимому, результатом изгибания черешков в ответ на фототропический стимул. Однако хвоя сосен располагается в пучках, что вызывает значительное взаимозатенение.Хвоя сосны ладанной, разложенная плашмя в кювете и полностью выставленная на свет, достигает светового насыщения приблизительно при такой же интенсивности света, как и листья сеянцев лиственного дерева. Однако сеянцам сосны требуется для насыщения в три раза более высокая интенсивность света вследствие взаимозатенения.

Приспособления к различной интенсивности света. Тсуга канадская и западная, бук, клен и дерен устойчивы к затенению и прекрасно растут в нижнем ярусе, а такие виды, как осина, тюльпанное дерево, березы и многие сосны, не выносят затенения и могут хорошо расти только на солнце. Различная теневыносливость во многом связана с разной способностью фотосинтетического аппарата приспосабливаться к низкой интенсивности света. Например, интенсивность фотосинтеза теневых листьев теневыносливого бука европейского в 4-5 раз больше, чем у световых листьев, если проводить измерения при очень низкой интенсивности света. Интенсивность фотосинтеза теневых листьев клена сахарного также сравнительно велика. В противоположность этому, Козловский (1949) не обнаружил признаков приспособления к затенению у теневых листьев сосны ладанной и дуба лировидного. Однако исследования некоторых хвойных (Cryptomeria japonica и Chamaecyparis obtusa, сосны смолистой, пихты бальзамической, елей белой и Энгельмана) показали, что фотосинтез у световой хвои выше, чем у теневой, при пересчете как на массу хвои, так и на ее объем или поверхность.

В большинстве случаев у световых и теневых листьев имеются существенные морфологические различия и различия в механизме фотосинтеза. Световые листья, как правило, мельче и толще и имеют больший объем и больше хлорофилла на единицу поверхности, чем теневые листья. Кроме того, у них обычно более низкие сопротивление мезофилла и устьичное сопротивление диффузии СО2. Благодаря этому световые листья имеют более высокую интенсивность фотосинтеза на единицу листовой поверхности и достигают светового насыщения при большей интенсивности света, чем теневые листья. Нобель (1976) объясняет более высокую интенсивность фотосинтеза мелких, толстых световых листьев пустынного кустарника Hyptis emoryi их более развитой тканью мезофилла, большим содержанием хлорофилла и более высоким отношением внутренней поверхности к наружной, чем у теневых листьев. В некоторых экспериментах различия в фотосинтезе световых и теневых листьев, наблюдавшиеся при расчете на листовую поверхность, уменьшались или совсем исчезали при пересчете на вес или объем листа.

На биохимическом уровне более толстые световые листья содержат больше карбоксилирующих ферментов и больше переносчиков электронов на единицу листовой поверхности, чем теневые листья.

Другая проблема касается степени, до которой может проявиться адаптация листьев, развившихся при одной интенсивности света, а затем оказавшихся в других условиях освещения (например, когда густой древостой подвергается сильному, прореживанию). В этих случаях существенные морфологические и анатомические изменения невозможны. Однако эксперименты с травянистыми растениями показывают, что после недельной экспозиции листья кукурузы и Amaranthus, перенесенные с солнца в тень или наоборот, имели интенсивность фотосинтеза, сравнимую с той, которая была у листьев растений, постоянно находившихся при данной интенсивности света.

ТЕМПЕРАТУРА. Нередко температура влияет на фотосинтез так же значительно и сложно, как и действует свет. Вслед за более ранними исследователями Парк (1977) предполагает, что влияние температуры на поглощение СО2 является результатом того, что некоторые зависящие от температуры этапы ограничивают интенсивность фотосинтеза и действуют отдельно или совместно. Можно допустить существование трех главных компонентов: 1) экспоненциально возрастающего процесса, доминирующего при низких температурах; 2) антагонистического процесса или процессов, постепенно ускоряющихся с повышением температуры (вероятно, темновое дыхание); 3) инактивации процесса фиксации СО2 при высоких температурах. Таким образом, наряду с прямым действием на синтез и активность карбоксилирующих и, вероятно, других ферментов существует косвенное влияние температуры через изменение интенсивности темнового дыхания и проводимости устьиц для СО2. Высокая температура часто усиливает транспирацию, вызывая водный дефицит, вследствие чего закрываются устьица и сокращается снабжение хлоропластов углекислотой.

Фотосинтез древесных растений происходит в широком диапазоне - от температур около 0°С до 40°С и выше. Этот диапазон зависит от возраста и происхождения растения и от времени года. У большинства видов умеренной зоны интенсивность фотосинтеза увеличивается от температуры около 0°С и достигает максимального значения при 15-25°С. У тропических видов минимальная температура для фотосинтеза обычно составляет несколько градусов выше нуля, оптимум - значительно выше 25°С. Действие температуры на фотосинтез зависит от интенсивности света, наличия СО2, водоснабжения и предшествующего влияния факторов внешней среды. У деревьев часто наблюдается адаптация фотосинтеза к температурному режиму, при котором они росли.

Температура почвы, так же как и температура воздуха, влияет на фотосинтез: при низких температурах интенсивность поглощения СО2 понижается. Этот эффект в значительной степени обусловлен уменьшением поглощения врды при низкой температуре что часто приводит к закрыванию устьиц.

При хорошем снабжении СО2 и высокой интенсивности света нетто-фотосинтез обычно увеличиваемся с повышением температуры до некоторой критической точки, выше которой начинает быстро снижаться. Это часто происходит вследствие того, что дыхание продолжает усиливаться при температуре выше критической» когда фотосинтез начинает уменьшаться. У альпийского вида сосны кедровой европейской нетто-фотосинтез сеянцев увеличивался до 10 - 15°С, а затем уменьшался с повышением температуры. Приблизительно при 35°С листья выделяли СО2, что указывало на превышение дыхания над фотосинтезом. В противоположность этому, максимальный фотосинтез у пустынного кустарника Hyptis emoryi наблюдается при температуре около 30°С.

Иногда снижение нетто-фотосинтеза при высокой температуре больше влияет на фотосинтез, чем на дыхание, так как ингибирование фотосинтеза слишком велико, чтобы его можно было объяснить только Усилением темнового дыхания. При высоких температурах может также иметь значение усиленное фотодыхание. Как правило, температурный оптимум фотосинтеза тропических видов выше, чем у растений умеренной зоны, за исключением некоторых пустынных растений, которые растут при очень высоких температурах. Эти наблюдения наводят на мысль, что фотосинтез до некоторой степени ограничивается вследствие инактивирования ферментов при очень высоких температурах.

Последствия воздействий температур. Если растение подвергается действию высокой или низкой температуры, то это влияет впоследствии на интенсивность фотосинтеза при другой температуре. Температуры ниже нуля повреждают фотосинтетический аппарат, однако повреждение обычно бывает обратимым после пребывания растения в течение некоторого времени при температурах выше нуля.

Так, сеянцы дугласии и сосны желтой подвергались воздействию температур ниже нуля (от -2° до -12°С) в течение нескольких ночей. В результате фотосинтез понизился на величину, которая зависела от числа ночей с отрицательной температурой и от того, насколько холодной была ночь. У большинства растений фотосинтез становился нормальным при 3°С. Время восстановления зависело от вида растения и от предварительного воздействия низких температур. После одной ночи с температурой -4°С фотосинтез сосны желтой полностью восстанавливался в течение 6 дней, у дугласии - только частично через 60 дней. После воздействия температурой от -6° до -8°С фотосинтез сосны возвращался к норме только частично, а после обработки температурой -10°С ни один из двух видов не восстанавливал фотосинтез при возвращении к температуре 3°С. У растений, оправившихся после воздействия морозом и нагревавшихся медленно, фотосинтез впоследствии был более интенсивным, чем у тех, которые нагревались быстро.

Ингибирующее влияние на фотосинтез предшествующей обработкой высокой температурой сможет сохраняться в течение многих дней, причем влияние на фотосинтез оказывается гораздо более сильным, чем на дыхание. Ответная реакция фотосинтеза на предварительное воздействие жарой часто бывает различной у разных видов.

Так, по данным Бауэра (1972), ингибирующее воздействие на фотосинтез наблюдалось при 20°С у пихты белой после нагревания до 38°С, у явора после выдерживания при 42°С. При увеличении температурного стресса степень ингибирования фотосинтеза была выражена сильнее у явора, чем у пихты. Фотосинтез восстанавливался у обоих видов после обработки высокими температурами, если не происходило отмирания тканей. Скорость оправления зависела от предшествующей температуры и была меньше после обработки более высокой температурой. Как только фотосинтетическая способность восстанавливалась при 20°С после одного периода теплового стресса, растения подвергали действию теплового стресса второго периода. При этом фотосинтез оказывался менее чувствительным. Следовательно, первая обработка высокой температурой, по-видимому, жароустойчивость. Результаты воздействия необходимо, учитывать при планировании и оценке измерений фотосинтеза.

ДВУОКИСЬ УГЛЕРОДА. Фотосинтез хорошо освещенных деревьев ограничивается низкой концентрацией двуокиси углерода в воздухе, которая повышается приблизительно на 0,0001% в год.

В 1976 г. концентрация СО2 была около 330 частей на миллион, или 0,033% по объему, т.е. значительно выше, чем концентрация 300 миллионных долей, приводившаяся в учебниках несколько десятилетий назад. По-видимому, образование двуокиси углерода при сжигании ископаемого топлива превышает скорость, с которой она может быть использована растениями и поглощена океаном. Концентрация, вероятно, будет и дальше увеличиваться, пока будет продолжаться сжигание больших количеств газа, нефти и угля. Это, по-видимому, может вызвать увеличение интенсивности фотосинтеза, на что указывают эксперименты с повышенной концентрацией двуокиси углерода.

В некоторых районах концентрация СО2 может подниматься значительно выше глобальной средней (330 частей на миллион) вследствие индустриальной деятельности или падать ниже средней из-за потребления и в процессе фотосинтеза. В безветренные дни обычно наблюдаются суточные колебания содержания двуокиси углерода в воздухе внутри растительности и над ней с минимумом в послеполуденные часы. Около поверхности почвы концентрация СО2 часто бывает высокой вследствие ее выделения при гниении, а концентрация в растительном покрове иногда несколько понижается, так как СО2 используется на фотосинтез. В полдень концентрация двуокиси углерода в лесных древостоях может уменьшаться на одну четверть или более, по-видимому, вследствие поглощения двуокиси углерода при фотосинтезе.

В туманные дни, если свет не является ограничивающим фактором, возможен усиленный фотосинтез, так как в такие дни содержание двуокиси углерода в воздухе может быть выше, чем в ясные дни. Кроме того, туман часто считают благоприятным для роста растений благодаря его положительному влиянию на поддержание листьев в тургесцентном состоянии. Туман способствует, вероятно, более равномерному освещению внутри растительного покрова.

Объемный процент двуокиси углерода в воздухе одинаков на разных высотах над уровнем моря, поэтому часто высказывалось предположение об отсутствии влияния СО2 на распределение видов по высоте. Однако, как указывает Декер (1947), диффузия двуокиси углерода в лист является скорее функцией парциального давления этого газа, чем его концентрации. Парциальное давление СО2 в воздухе изменяется прямо пропорционально общему атмосферному давлению. Нормальное давление атмосферной двуокиси углерода составляет на уровне моря около 0,228 мм ртутного столба, а на высоте 4500 м только 0,130 мм. Этот градиент давления СО2 вполне может быть одним из комплекса факторов, определяющих вертикальную зональность видов.

Независимо от внешней концентрации доступность двуокиси углерода для фотосинтезирующей ткани сильно ограничивают сопротивления на пути ее диффузии внутрь. Эти сопротивления подобны тем, которые влияют на диффузию водяного пара наружу, в том числе сопротивление пограничного слоя воздуха, кутикулы, устьиц и мезофилла. Сопротивление пограничного слоя у хвои большинства хвойных невелико, хотя оно может увеличиваться по направлению к основанию сосновой хвои в плотных пучках. Сопротивление повышается с увеличением размеров листа и уменьшается при возрастании скорости ветра. Типичные значения для листа шириной 1 см составляют 1 и 0,1 с/см при скорости ветра 10 см/с и 10 м/с, для листа шириной 10 см они соответственно равны 3 и 0,3 с/см. Поверхность кутикулы большинства листьев малопроницаема для двуокиси углерода, вследствие чего устьичное сопротивление становится доминирующим фактором. Отметим, что фотосинтез часто ограничивается закрыванием устьиц, вызываемым водным дефицитом листьев. Сопротивление мезофилла включает ограничения интенсивности фотосинтеза, связанные с диффузией двуокиси углерода в клетки и с биохимическими процессами фиксации углерода. Поэтому сопротивление мезофилла обычно является довольно высоким по сравнению с сопротивлением открытых устьиц.

ИЗМЕНЕНИЯ ИНТЕНСИВНОСТИ ФОТОСИНТЕЗА

Интенсивность фотосинтеза древесных растений широко варьирует в зависимости от взаимодействия многих внешних и внутренних факторов, причем эти взаимодействия изменяются во времени и различны у разных видов.

Фотосинтетическую способность иногда оценивают по чистому приросту сухой массы. Такие данные имеют особое значение, потому что прирост представляет собой среднее истинное увеличение массы за большой промежуток времени в условиях внешней среды, включающих обычные периодически наступающие стрессы.

Некоторые виды покрытосеменных эффективно осуществляют фотосинтез как при низкой, так и при высокой интенсивности света. Многие голосеменные гораздо более продуктивны при высокой освещенности. Сравнение этих двух групп при низкой и высокой интенсивности света часто дает различное представление о фотосинтетической способности с точки зрения накопления питательных веществ. Кроме того, голосеменные часто накапливают некоторое количество сухой массы в период покоя, тогда как листопадные покрытосеменные теряют ее вследствие дыхания. Поэтому голосеменное растение с несколько более низкой интенсивностью фотосинтеза, чем листопадное покрытосеменное во время периода роста, может накапливать в течение года столько же или даже больше общей сухой массы благодаря гораздо большей продолжительности периода фотосинтетической активности.

ВИДОВЫЕ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РАЗЛИЧИЯ. Фотосинтетическая способность часто значительно различается у разных видов, а также среди разновидностей, клонов и особей одного вида, но разного происхождения. Такое разнообразие обычно связано с основными различиями в метаболизме или в анатомической структуре листьев. Кроме того, разные виды и разновидности одного вида заметно различаются по развитию кроны, поэтому образование большего количества листьев или более продолжительный вегетационный период часто компенсируют низкую интенсивность фотосинтеза на единицу листовой поверхности или сухой массы.

Видовые различия. Некоторые исследователи сообщали о различиях в фотосинтетической активности разных видов. Например, среди лесных деревьев особенно высокая интенсивность фотосинтеза наблюдалась у некоторых покрытосеменных (у тополя, яблони, ясеня и эвкалипта) и у голосеменных (таких, как дугласия, лиственница и метасеквойя) . Обнаружено, что поглощение СО2 на единицу листовой поверхности значительно выше у дуба красного и белого, чем у дерена флоридского или сосны ладанной. Наблюдалась высокая интенсивность фотосинтеза у дугласии, средняя у сосны веймутовой и низкая у ели европейской. Определено, что метасеквойя, имеющая очень высокую интенсивность фотосинтеза и слабое дыхание, является продуктивнее бука, дуба, сосны, если или лиственницы. Часто интенсивность фотосинтеза заметно различается у видов одного рода. Например, Eucalyptus globulus имеет гораздо более высокую интенсивность, чем Е. marginata. Имеются также сообщения о различиях среди плодовых деревьев. Поглощение двуокиси углерода на единицу поверхности листьев груши и яблони в 3 раза больше, чем у листьев таких вечнозеленых многолетних растений, как цитрусовые. В других исследованиях фотосинтез изменялся в следующем порядке: яблоня > груша > вишня > слива. У листьев яблони фотосинтез был не только наиболее интенсивным, но и дольше сохранялся осенью, а слива была первой, у которой прекращалось поглощение СО2.

Генетические различия. Имеется много примеров генетических различий в интенсивности фотосинтеза. Например, обнаружены, большие различия в фото синтетической способности двух клонов лиственницы европейской. Установлено, что сеянцы дугласии по происхождению с острова Ванкувер имели при определенной температуре более высокую интенсивность фотосинтеза, чем сеянцы, происходящие из Монтаны. Однако иногда варьирование среди сеянцев одного и того же географического происхождения было большим, чем различия между сеянцами из двух источников Люк-канен и Козловский (1972) обнаружили большие различия между клонами тополя по интенсивности фотосинтеза, фотодыхания и химического (темнового) дыхания на единицу листовой поверхности и по компенсационной точке СО2, Представители секции Aigeiros имели более низкую интенсивность фотосинтеза и более высокие компенсационные точки, чем представители секции Tacamahaca.

Различия фотосинтетической способности, наблюдаемые среди генетического материала, могут быть результатом анатомических или биохимических особенностей или тех и других одновременно. Часто изменения признаков, характеризующих устьица, являются причиной различий в поглощении СО2.

Большой интерес лесных генетиков вызывает использование интенсивности фотосинтеза в качестве показателя потенциального роста деревьев. Однако между фотосинтетической способностью и ростом деревьев установлена как высокая, так и низкая и даже отрицательная корреляция. Имеются сообщения о положительной корреляции между интенсивностью фотосинтеза и ростом у тополя, у гибрида осины и тополя, у сеянцев дугласии. Некоторые исследователи обнаружили даже обратные отношения между фотосинтезом и потенциальным ростом. Например, установлено, что интенсивность фотосинтеза и рост сеянцев сосны обыкновенной зависят от происхождения семян. Однако отмечено, что у наиболее хорошо росших сеянцев была самая низкая интенсивность фотосинтеза в расчете на сухую массу листьев. У быстрорастущих сеянцев фотосинтетически активной была меньшая часть общей массы хвои. Это обусловлено более сильным взаимным затенением хвои у быстрорастущих растений или, что более вероятно, анатомическими или биохимическими различиями хвои, связанными с происхождением семян.

По мнению некоторых исследователей, кратковременные измерения фотосинтетической способности не всегда являются надежными для оценки потенциального роста, потому что его детерминируют наряду с интенсивностью фотосинтеза, по меньшей мере, еще три важные физиологические обстоятельства. Сюда входят продолжительность роста или характер сезонных изменений фотосинтеза, отношение фотосинтеза к дыханию и распределение продуктов фотосинтеза внутри дерева.

Так, у горного экотипа сосны обыкновенной с апреля по август выявлена более высокая интенсивность фотосинтеза, чем у двух долинных экотипов. Затем интенсивность фотосинтеза горного экотипа быстро уменьшалась и осенью была ниже, чем у обоих долинных экотипов. Таким образом, прогноз прироста сухого вещества по результатам измерения фотосинтеза должен основываться как на интенсивности, так и на продолжительности фотосинтеза. Важный вывод из этого исследования заключается в том, что географические расы с очень высокой интенсивностью фотосинтеза в октябре и ноябре имели и наибольшую скорость роста.

ДНЕВНОЙ ХОД ИЗМЕНЕНИЙ ФОТОСИНТЕЗА. Ранним утром светлого безоблачного теплого дня фотосинтез идет слабо вследствие небольшой интенсивности света и низкой температуры, несмотря на высокую влажность листьев и высокую концентрацию двуокиси углерода в межклетниках листьев. При повышении интенсивности света, нагревании воздуха устьица открываются, нетто-фотосинтез начинает быстро увеличиваться и может достичь максимума до полудня. Часто вслед за максимумом наступает полуденное понижение, которое может быть небольшим или резким. Полуденная депрессия нередко сменяется новым повышением фотосинтеза в более поздние послеполуденные часы, а затем окончательно снижается. Наблюдается это, как правило, ранним вечером вслед за уменьшением интенсивности света и температуры. Вследствие изменений условий внешней среды в разные дни и в пределах одного дня дневной ход фотосинтеза часто значительно отклоняется от описанного выше. Большинство дневных изменений фотосинтеза, за исключением полуденного понижения, хорошо взаимодействуют с изменениями интенсивности света.

Например, на открытом пространстве максимум интенсивности фотосинтеза трех видов покрытосеменных наблюдался в полдень и соответствовал максимуму интенсивности общей солнечной радиации. Под пологом леса интенсивность фотосинтеза значительно изменялась в течение дня. При этом наивысшая интенсивность наблюдалась в солнечных бликах. Дневной ход фотосинтеза голосеменных был очень различным в облачные и в солнечные дни. Без затенения в пасмурные или облачные дни типичная картина была такой: интенсивность нетто-фотосинтеза возрастала, достигая максимума около полудня, затем или уменьшалась, или оставалась более или менее постоянной в течение 1-2 ч и попом понижалась. В ясные солнечные дни фотосинтез обычно быстро возрастал, достигал максимума между 9 и 12 ч утра, затем, до поздних послеполуденных часов, понижался. Позднее он вновь усиливался и достигал второго максимума, но значительно более низкого.

Причины дневных изменений фотосинтеза. Регуляция дневного хода фотосинтеза под влиянием разнообразных внешних и внутренних факторов очень сложна. Главными из внешних факторов являются, по-видимому, свет, температура, наличие воды, содержание СО2 в воздухе и различные взаимодействия между ними. Внутреннюю регуляцию поглощения СО2 относили за счет разных причин: водного стресса, закрывания устьиц, чрезмерного дыхания, накопления конечных продуктов фотосинтеза и фотоокисления ферментов. Значение отдельных факторов, влияющих на поглощение СО2, нередко изменяется. Например, утром, когда клетки тургесцентны, повышение интенсивности фотосинтеза взаимосвязано с нагреванием воздуха и увеличением интенсивности света. Однако полуденный спад при наивысшей интенсивности света часто происходит, особенно в жаркие дни, вследствие слишком большой потери воды, сопровождаемой закрыванием устьиц.

СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ. Необходимо различать сезонные изменения фотосинтетической способности деревьев, вызываемые развитием листьев и состоянием метаболизма, и наблюдаемую в полевых условиях фактическую интенсивность, которую определяют как фото синтетическую способность, так и накладывающиеся друг на друга факторы внешней среды. Это разграничение важно в связи с тем, что при исследовании сезонных изменений фотосинтеза растения часто периодически переносили из открытого грунта в лабораторию и измеряли фотосинтез при стандартных и благоприятных внешних условиях. Фактическая интенсивность фотосинтеза в полевых условиях гораздо сильнее изменяется в разные дни вследствие изменений факторов внешней среды, чем интенсивность, измеренная при стандартных условиях.

Сезонные изменения фотосинтетической способности у голосеменных происходят более постепенно, чем у листопадных покрытосеменных. Когда температура весной повышается и ночные заморозки становятся менее частыми, фотосинтетическая способность голосеменных постепенно увеличивается. Осенью интенсивность фотосинтеза также постепенно понижается. У листопадных покрытосеменных фотосинтез быстро ускоряется весной, когда деревья вновь покрываются листвой, остается высоким в течение лета, быстро уменьшается в конце лета, когда листья стареют, и окончательно падает до нуля, когда они опадают. Сезонные изменения фотосинтетической способности различаются у видов с разным характером развития листьев. У видов, побеги которых полностью формируются в зимующих почках, листовая поверхность достигает максимума в начале вегетационного периода. Гетерофильные и периодически отрастающие виды продолжают увеличивать количество листьев постепенно или путем периодического образования новых побегов в течение всего сезона (см. главу 3). Следовательно, сезонные изменения фотосинтетической способности происходят при изменении площади листьев. У голосеменных фотосинтетическая способность также изменяется при появлении новой листвы, а осенью голосеменные дольше, чем покрытосеменные, сохраняют свою способность к заметному фотосинтезу. В районах с теплыми зимами фотосинтез у вечнозеленых голосеменных может происходить в течение всех месяцев года.

Общий фотосинтез дерева и характер его сезонных изменений часто заметно варьируют в разные годы вследствие различий в размерах листовой поверхности и климатических изменений.

Сезонные изменения фотосинтетической способности сеянцев сосны ладанной и сосны веймутовой в Северной Каролине исследовали Грегор и Крамер (1963). Сеянцы выдерживали на открытом воздухе. Периодически их переносили в лабораторию и измеряли поглощение СО2 при 25°С и освещенности 43000 лк. Начиная с февраля интенсивность фотосинтеза в расчете на один сеянец медленно увеличивалась у обоих видов до апреля, затем быстро возрастала и потом снижалась в течение осени и зимы. Максимальная интенсивность у сосны ладанной достигалась в середине сентября, после чего происходило быстрое осеннее понижение. Максимум фотосинтеза у сосны веймутовой наблюдался между 15 июля и 15 сентября. Осеннее снижение было более постепенным. Более высокий и оолее поздний максимум фотосинтеза сосны ладанной был обусловлен в значительной степени тем, что у сеянцев трижды отрастали побеги, прибавляя новую хвою до конца лета. В то же время сеянцы сосны веймутовой давали новые побеги только один раз, в начале вегетационного периода.

Повышение интенсивности фотосинтеза после 9 апреля отчасти могло быть отнесено за счет увеличения ассимилирующей поверхности у обоих видов. Однако значительное увеличение с 14 февраля до 9 апреля нельзя объяснить этой причиной, так как к 9 апреля новая листва еще не распустилась. Это увеличение должно было происходить в результате восстановления фотосинтетической активности уже имевшейся хвои. Уменьшение фотосинтеза после максимума, наблюдавшегося в середине сезона, было вызвано у обоих видов не потерей хвои, а скорее пониженной фотосинтетической способностью существовавшей хвои.

Сезонные изменения интенсивности фотосинтеза на единицу листвы значительно отличались от сезонного хода интенсивности фотосинтеза в пересчете на один сеянец. У сосны ладанной интенсивность фотосинтеза на единицу длины пучка хвои заметно повышалась с февраля по март, несмотря на то, что в этот период новая хвоя не появлялась. Максимальная интенсивность на единицу длины пучка была достигнута в мае, за 4 месяца до максимума интенсивности на один сеянец. Высокая интенсивность сохранялась до сентября, а затем интенсивность фотосинтеза на единицу длины хвои и на один сеянец начала понижаться. У хвои сосны веймутовой фотосинтез также заметно повышался с февраля по март, но максимум не был достигнут до июля. Высокая интенсивность сохранялась в течение сентября, несколько понизилась в ноябре и достигла минимума в январе.

Зимний фотосинтез вечнозеленых растений. В районах с мягкими зимами у вечнозеленых растений фотосинтез осуществляется в течение всего года. В местах с суровыми зимами фотосинтез может быть незначительным несколько недель или месяцев.

Наблюдаемое поглощение СО2 или прирост сухой массы в течение зимы были установлены для сосны ежовой и сосны ладанной на юге Соединенных Штатов, для сосны замечательной и сосны обыкновенной в Аберистуите (Уэльс) и для широколистных вечнозеленых растений в Северной Италии. Деревья дугласии накапливали значительные количества продуктов фотосинтеза зимой в мягких климатических условиях прибрежного района северо-запада Соединенных Штатов. В засушливый год чистый прирост продуктов фотосинтеза в течение зимы приближался к 1/4 общего прироста за весь год. Вдоль всей прибрежной зоны Норвегии у сосен и елей уменьшалась сухая масса в течение коротких периодов зимой, но за всю зиму у них обнаружился чистый прирост, доказавший превышение фотосинтеза над дыханием. Сухая масса сеянцев ели ситхинской в Южной Шотландии удваивалась за период с конца сентября и до середины апреля. Большая часть прироста приходилась на конец марта - начало апреля, но некоторое количество сухой массы накапливалось в середине зимы.

В районах с холодными зимами интенсивность фотосинтеза у вечнозеленых растений наблюдалась вплоть до точки замерзания или даже немного ниже. Например, около Мюнхена поглощение СО2 елью европейской происходило в дни, когда температура воздуха была немного ниже нуля. В долине около Инсбрука (Австрия) фотосинтез ели европейской продолжался и зимой до наступления сильных морозов. Однако на границе древесной растительности около горы Патчеркофель морозная погода в ноябре (от -10° до -15°) вызвала прекращение фотосинтеза. Пизек и Випклер (1958) показали, что интенсивность нетто-фотосинтеза ели европейской и сосны кедровой европейской была заметной до поздней осени. Последующие изменения температуры на несколько градусов ниже и выше нуля вызывали колебания поглощения СО2. Как только температура падала ниже -4° или -5°С, фотосинтез прекращался. Если же после этого морозы повторялись в течение нескольких ночей, то днем фотосинтез был ингибирован, даже если температура поднималась выше нуля. После мороза от -6° до -8°С нетто-фотосинтез прекращался, и требовалось несколько дней с мягкой погодой для восстановления фотосинтетической способности. Полностью фотосинтез возобновлялся с повышением температуры весной. Особенно это касалось частей кроны, в которых происходил распад хлорофилла в течение зимы. Весной вместе с колебаниями температуры колебалась и интенсивность фотосинтеза. Следовательно, фотосинтетический аппарат оставался функционально активным только до тех пор, пока зимой не наступали морозы, У верхней границы распространения леса температуры были в течение 4-5 месяцев такими низкими, что фотосинтез по существу был невозможен.

МЕХАНИЗМ ФОТОСИНТЕЗА

Фотосинтез заключается в восстановлении атмосферной С02 до углеводов с использованием световой энергии, сопровождаемой освобождением кислорода из воды. Фотосинтез, подобно многим другим физиологическим процессам, состоит из нескольких последовательных этапов. Вследствие их сложности подробное обсуждение этих этапов не входит в задачу данной книги.

СВЕТОВЫЕ И ТЕМНОВЫЕ РЕАКЦИИ. Фотосинтез включает две фазы: фотохимическую, для которой требуется свет, и химическую, протекающую в темноте.

Фотохимическая фаза протекает очень быстро (за 0,00001 с). Первичная фотохимическая реакция не зависит от температуры, хотя транспорт электронов - процесс, зависящий от температуры. Темновая фаза происходит более медленно, приблизительно за 0,04 с при 25°С, замедляясь при низких температурах. Интенсивность фотосинтеза ограничивается реакцией, протекающей наиболее медленно. В связи с этим на ярком свету, когда ограничивающей является химическая фаза, процесс фотосинтеза чувствителен к температуре, а при слабой освещенности более вероятно, что ограничивающей становится фотохимическая фаза. При нормальных условиях освещения концентрация С02 чаще бывает ограничивающим фактором, чем температура, за исключением, возможно, вечнозеленых растений зимой. Большой интерес представляет поиск методов повышения эффективности фотосинтеза. Естественный отбор, действовавший в течение тысячелетий, создал согласованность биохимии и биофизики фотосинтеза, которую будет очень трудно улучшить в полевых условиях.

ПОГЛОЩЕНИЕ ДВУОКИСИ УГЛЕРОДА ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИМИ ТКАНЯМИ. С02 поступает преимущественно через устьица, хотя небольшое количество, по-видимому, диффундирует через кутикулу и эпидермальные клетки.

Таким образом, устьица, закрываясь, увеличивают сопротивление передвижению воды гораздо сильнее, чем сопротивление диффузии СО2, и, очевидно, понижают транспирацию в большей степени, чем фотосинтез. Это создает обоснование для использования метаболических антитранспирантов, которые вызывают закрывание устьиц, для уменьшения транспирации (см. главу 13) .

ТКАНИ, ОСУЩЕСТВЛЯЮЩИЕ ФОТОСИНТЕЗ. Фотосинтез, происходящий главным образом в листьях, отмечается в некоторой степени и в других зеленых тканях, в том числе в семядолях (см. главу 15), почках, стеблях, цветках и плодах. У большинства видов фотосинтетическая деятельность тканей, не входящих в состав семядолей и листьев, незначительна. Например, фотосинтез зеленых плодов белой акации, лимона, апельсина, авокадо, винограда и сливы обычно слишком слаб для того, чтобы внести заметный вклад в их рост. Фотосинтез быстро разрастающихся зеленых шишек сосны смолистой недостаточен для того, чтобы уравновесить наблюдающееся у них интенсивное выделение СО2 в процессе дыхания. Большая часть необходимых для роста шишек углеводов мобилизуется из других источников.

Фотосинтез коры у большинства видов невелик, составляет 5% общего у тополя дельтовидного, но фотосинтез ветвей и коры очень важен для некоторых растений засушливой зоны. Ряд пустынных кустарников, сбрасывающих листья в сухое время года, имеет устойчивые фотосинтетически активные стволы и ветви. Например, Cercidium microphyllum находится в безлистном состоянии большую часть года, и его зеленые ветви могут вырабатывать до 40 % всех ежегодных продуктов фотосинтеза.

    Я нигде не говорил ,что нужно видеть диск солнца чтобы проходил процесс фотосинтеза. А говорил про прямое попадание солнечного света на зеленые части растений .Даже если солнце в зените при безоблачном небе как свет попадет прямо на лист нижнего яруса? Это и так ясно зачем утрировать мысль? Я говорил, что при облачности солнечный свет ,а особенно спектр видимого диапазона сильно задерживается и плюс температурный режим при этом не совсем подходящий и фотосинтез не происходит.  Простите , но спор шел о выделении кислорода в достаточном для создания  кислородной катастрофы объеме, но никак не о фотосинтезе как о накоплении углеводородной и белковой массы которая может происходить и при слабом освещении при превалирующем выделении углекислого газа над кислородом, что собственно и подразумевается под определением фотосинтеза(я имею в виду накоплении углеводородной и белковой массы ),кислород же побочный продукт фотосинтеза (очень важный, но не главный ). Хочу добавить что при цикле в несколько десятилетий учитывая ночное время, холода, сверх жару и дожди ,затем последующее гниение умерших растений с поглощением кислорода и отдачей обратно в неорганическую природу  углекислого газа цикл замыкается и баланс сводится к нулю. Таким образом растения( наземные во всяком случае )не могли произвести кислородную катастрофу. Что-то произвело эту катастрофу, а затем растения прошли победным маршем по земному шару ну а там и мы( животные я имею в виду )сзади пристроились. ТЕПЕРЬ О ПЕРВОИСТОЧНИКАХ. ЧЕМ ВАМ ПРОШЛЫЙ ВЕК НЕ УГОДИЛ И В ТУ ЭПОХУ ЖИВШИЕ ДЕЯТЕЛИ НАУКИ? А ТОТ БРЕД НАПИСАННЫЙ В БИБЛИИ НЕИЗВЕСТНО КЕМ, НЕИЗВЕСТНО КОГДА, КОТОРЫЙ МЫ ИССЛЕДУЕМ В УГОДУ ИСТИНЕ ,ТО ОН КОНЕЧНО НУ ПРОСТО КЛАДЕЗЬ МУДРОСТИ, КАК ЖЕ, ТОЖ НЕГРАМОТНЫЕ НО ТАКИЕ НАБЛЮДАТЕЛЬНЫЕ ДРЕВНИЕ МОЙШИ И ИСХААКИ НАПИСАЛИ УГАДАВШИЕ ХОД СОБЫТИЙ И ПОПУТАВШИЕ НЕБО С ТВЕРДЬЮ. НУ ЭТИ СВЕДЕНИЯ СВЯТЫ, НЕ ТО ЧТО ЭТИ ИССЛЕДОВАНИЯ  УЧЕННЫХ  ДВАДЦАТОГО ВЕКА
А вот и более подробные сведения про интересующую нас тему извините опять тот же злополучный век.
  Просьба к форумчанам наберитесь терпения ,прочтите выдержку из книги  и кто нибудь не предвзято укажите мне где я ошибся в логике изложения исследуемого предмета спора .Заранее благодарю за внимание.
   
   PS. Приблизительно 90 % атмосферного кислорода производится мировым океаном с его разного цвета водорослями.

Уважаемый Agador я сразу признал что на эту тему спорить бессмысленно. Я не могу на каждое свое высказывание приводить первоисточники .И от вас не требуется. Все что вы говорите понятно и нам всем известно, только интерпретации и применение знаний вызывают сомнения иногда .Как в случае с вашим загаром ,будь там хоть целый месяц солнце в зените и безоблачно, а вы под стеклом вы бы не загорели совсем. Загар образуется при воздействии прямого попадания ультрафиолетовых лучей на оголенную кожу человека, а стекло почти полностью задерживает ультрафиолетовое излучение, а облака если это не грозовые тучи пропускают довольно таки беспрепятственно. ПЕРВОИСТОЧНИК нужен или на слово поверите? Для фотосинтеза нужен свет излучаемый в видимом спектральном диапазоне .Ночью, утром, вечером ,зимой, когда очень пасмурно и прохладно ,выше 35 градусов жары-- фотосинтез не происходит .Первоисточник знаменитый популяризатор науки Медников. Читал лет 20 назад и честно не помню подробности .

Честно говоря это был риторический вопрос, существует ведь Википедия .